B. S. Sokolov

Keywords: biosphere, stratigraphy, biogeochemistry, paleontology, history of science

В связи с биосферной тематикой мне хочется привлечь внимание к концепции Геомериды выдающегося биолога Владимира Николаевича Беклемишева (1928 г.). Кое-что я о ней писал недавно [29], но в узко распространенном издании, поэтому не боюсь сейчас повториться.

1. Современное «учение о биосфере» безусловно является величайшим «эмпирическим обобщением» В.И.Вернадского, сформулированным в публикациях 1923 г. и 1926 г. [7, 35] и, несомненно, междисциплинарным. Я отказался, в свое время, от мысли связать его с какой-либо одной наукой [24, 26]; трудно было присоединиться полностью и к представлению самого Вернадского, что наукой о биосфере является биогеохимия (см. [8, 9], так как весь последующий опыт, после удивительных 20-х годов ХХ века, объективно показал, что наукой о биосфере может быть только биосферология или биогеосферология [12, 28] как, по сути своей, метанаука. Однако В. И. Вернадский, выдающийся геолог и геохимик, введший в эти науки метафорически яркое представление о суммарном «живом веществе», был настойчив в своем убеждении, что наукой о биосфере должна быть биогеохимия, хотя сам же дал своим последователям (см. [16]) повод к известному разномыслию и возможности полагать, что «Биосфера включает не только область жизни (естественно, функционирующей – Б.С.), но и другие структуры Земли, генетически связанные с живым веществом».

Но у нас нет научного и морального права «исправлять» Вернадского, думать, что, обратив жизнь, живое, в неразделимое «живое вещество», он пошел в сторону от биологии. Это не так, хотя бы потому, что представление о геологическом времени было для него биологическим временем эволюции живой материи. И глубоко прав Э.М.Галимов [11], цитируя слова Вернадского [10]: «В виде живого вещества мы изучаем не биологический процесс, а геохимический…», но «Живое вещество, так же как и биосфера, обладает особой организованностью и может быть рассматриваемо как закономерно выражаемая функция биосферы».

2. Я нашел нужным их привести как необходимое предисловие к рассуждению об одной полузабытой, но, как мне представляется, очень важной концепции в теоретической биологии, а вместе с тем, в палеонтологии и геологии. Речь идет о концепции Геомериды В.Н. Беклемишева, сформулированной в 1928 г [2]. В.Н.Беклемишев в 20-х годах прошлого столетия входил в необычайно яркую группу молодых и среднего возраста биологов Пермского университета, последнего по времени организации университета России, открытого в канун революции 1917 года. В нее входили такие в будущем замечательные и разносторонне образованные исследователи, как А.А. Любищев, П.Г. Светлов, Ю.А. Орлов, и уже составившие себе имя А.А. Заварзин, А.Г. Генкель и др. С ними связано много совершенно новых научных направлений в зоологии, ботанике, гистологии, физиологии, морфологии, теории эволюции, палеонтологии, биоценологии, вирусологии, методологии систематики и даже философии науки. Беклемишев внес огромный вклад в становление биоценологии, в понимание принципов организации жизни, в методологию систематики [2, 3, 4], но мировое признание он получил, главным образом, за многократно издававшийся на разных языках капитальный 2-х томный труд «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных» [4] – настольную книгу всех зоологов и палеонтологов. Мое личное с ним знакомство относится к 50-м годам, оно больше всего было связано с обсуждением вопросов морфологии и физиологии палеозойских табулятоморфных кораллов, и сейчас я горько сожалею, что у нас не оставалось времени для обсуждения таких же близких нам проблем биоценологии и палеоэкологии.

3. В отличие от В.И.Вернадского, видевшего в биосфере прежде всего живое вещество, организованно входящее во взаимоотношения с другими геосферными оболочками Земли – литосферой, гидросферой и атмосферой – своей биогеохимической функцией, В.Н. Беклемишев рассматривал живой покров Земли как столь же фундаментальное явление, но в его прямом содержании и единстве – таксономическом и биоценотическом разнообразии; для него это была «живая кора, распростертая на каменном шаре». Он писал, что «это первоначальный, единственный наименее абстрактный объект нашей науки – копошащийся безбрежный мир живого, неимоверно сложный и единый, в котором мы сами и все Человечество составляем лишь часть; и, в то же время, это – наиболее абстрактная конструкция, сводящаяся к отысканию отношений, остающихся постоянными в совокупности всего живого». И далее он восклицал: «Как назвать это Существо? Я сам назвал его Биосфера; по словам А.А. Любищева, Старынкевич¹ называет его Геомерида – название может быть и более удачное». «Из каких частей состоит Геомерида? Как тело метазоона не слагается непосредственно из клеток, и человечество из людей, так Геомерида не может непосредственно слагаться из отдельных животных и растений. Между ними и общей организацией Геомериды включены многочисленные промежуточные индивидуальности… Таковы прежде всего всевозможные биоценозы разных порядков, от микрозон ила… до географических индивидов вроде Каспия или Т/етиса/.»

Уже из приведенных мыслей с полной очевидностью следует, что принятое В. Н. Беклемишевым представление о Геомериде является целостным и вполне самостоятельным, имеющим прямое отношение и к входившему в широкое толкование представлению о биосфере. К сожалению, в размышлениях и трудах самого В.И.Вернадского понятие биосфера не всегда точно передавалось в его концепции «живого вещества». Вероятно, это обстоятельство было первой причиной определения Беклемишевым функционирующего живого покрова Земли как Биосферы, что вскоре было заменено на более точное, в этом смысле, понятие Геомериды. Впрочем, как показал в очень интересной книге Э.М. Галимов [11], и в этом – биохимическом и биоэнергетическом аспекте – феномен жизни, живого, проявляет свое эволюционное свойство, особенно в обсуждаемых моделях происхождения и ранней эволюции жизни.

4. У концепции Геомериды В.Н. Беклемишева сложилась очень странная судьба. Представление, несомненно фундаментальное в биологических науках, четко сформулированное еще в 20-х годах ХХ века и определенное весьма содержательным термином, не вошло даже в капитальный Биологический энциклопедический словарь [6]. Произошло это, вероятно, по двум причинам: во-первых, Владимир Николаевич, всегда стремившийся быть точно понятым, свое представление о Геомериде чаще всего передавал словами «живой покров Земли», которое обычно воспринималось как синонимичное биосфере, что в действительности совсем не соответствовало биосфере Вернадского как среде (сфере), охваченной жизнью в виде суммарного «живого вещества»; и, во-вторых, важнейшие работы Беклемишева этого направления увидели свет лишь после его кончины в 1962 году.

5. Вероятно, наиболее полное рассмотрение концепции Геомериды принадлежит виднейшему историку биологии Э.Н. Мирзояну [19]. Оно было, приурочено к 100-летию со дня рождения В.Н. Беклемишева (1890-1962) и вышло в 2006 г. 2-м изданием в значительно расширенном объеме [20]. Э.Н. Мирзоян пишет, что концепция Геомериды – «одна из первых, если не первая, теорий глобальной экологии», которая «Мощный импульс… получила со стороны биогеохимии и учения о биосфере». «Понятие «Геомерида» подчеркивает элемент целостности, присущий этому высшему биоценозу…, тогда как термин «биосфера» обозначает «не высший биоценоз, а высший биотоп»». Этот акцент мне представляется чрезвычайно важным, так как, с одной стороны, он четко определяет отношение Геомериды к более общему понятию биосфера, а с другой стороны – показывает их неразрывность, как неразрывны в свой связи и функционировании биоценоз и биотоп, без чего жизнедеятельность их конструкции была бы невозможной. Это прекрасно понимал В.Н. Сукачев, вводя в 1940-х годах [31] в науки о Природе понятия биогеоценоз и биогеоценология, что в западной литературе обычно связывается с термином экосистема, в которой идет активный процесс взаимодействия между живой и неживой частями биогеоценоза. В своих глубоких рассуждениях об уровнях организации всех живых систем А.А. Любищев [18] уделяет особое внимание «иерархии организмов, начиная от клетки до ландшафта и… до понимания организмов всей Земли как единого организма», то есть, геомериды. Этот новый термин К.Д. Старынкевича он принимает так же, как и В.Н. Беклемишев, и отмечает, что им обнимаются и «факты биогеографии». Это реальное организменное понятие наивысшего уровня; как он выражается, «геомерида существует в единственном экземпляре».

Вопросы иерархичности организации биосферы стали предметом специального рассмотрения в статье В.А. Абакумова 1975 г. [1]). При этом весьма существенной является его ссылка на мысль выдающегося физикатеоретика В.А. Фока на соотношение между живым организмом и средой в биологии: «Живой организм – это не то, что среда, но абсолютно резкой границы между тем и другим провести нельзя. В. А. Абакумов, как мне представляется, справедливо формулирует: «К основным компонентам биосферы должны быть отнесены геомерида, воздушная оболочка, водная оболочка и твердая оболочка биосферы…, которые взаимно проникают друг в друга». Эти четыре компонента в биогеосферном смысле точно соответствуют базовым геосферам В.И.Вернадского и вписываемой в них, с нечетким контуром, биосферы – во всем ее геоисторическом объеме - от «былых биосфер» слоистой оболочки Земли, стратисферы, – до современной, охватывающей живой пленкой всю планету. Но последняя для В. И. Вернадского важна не в своей живой физиологической функции, а в биогеохимической функции живого вещества, взаимодействующего со средой трех других геосфер. Иными словами, в биогеохимической концепции Вернадского геомериде Беклемишева места нет. Это и есть главный пункт теоретического расхождения мысли тех, кто, одинаково принимая термин биосфера, вкладывает в него разный смысл: в одном случае, идущий от материи живого с ее химическими свойствами, а в другом – от материи, выраженной дискретными физиологически активными живыми структурами организмов и их ценозов разного уровня организации. В упомянутой выше статье «биосфера понимается не как «высший биотоп», а как высшее его диалектическое единство с геомеридой». В конце концов, справедливо то и другое утверждение, но, прежде всего, важно понимать, что «Структура современной биосферы возникла в процессе длительной эволюции, насчитывающей не менее четырех миллиардов лет. Все подсистемы и элементы биосферы являются результатом всей истории развития биосферы, поэтому важнейшая задача биосферологии – изучение структурогенеза биосферы». Происхождение жизни и начало эволюции биосферы еще в докислородной среде («анаэробный биотоп») по существу сводится к одновременности; это является и началом формирования структуры биосферы.

6. Вольно или невольно, известный дальневосточный биогеограф А.И. Кафанов [15] жестко следует картезианскому принципу: «Определяйте значение слов, и вы избавите свет от половины его сомнений», когда пишет: «Понимание “жизни” или “живого” у В.И. Вернадского резко отличается от современного их понимания биологами». Он безусловно был бы прав, если бы наукой о биосфере продолжала оставаться только биогеохимия. Но в том-то и дело, что В. И. Вернадский и сам не всегда был строг в своих формулировках, не говоря уже о его многочисленных последователях, прежде всего именно биологах – в России и в мире: слишком грандиозным во всех проявлениях является феномен Жизни. Он поражает воображение не столько своей биохимической функцией, сколько конкретным физическим биоразнообразием, которое в условиях современного стремительного техногенеза подвергается угрожающей редукции. Хотя трудно не согласиться с Г.А. Заварзиным [14], что «Действие биогеохимической машины началось в прокариотной биосфере и продолжается на этой основе до сих пор». Впрочем, близкая мысль была сформулирована еще до Вернадского, например, Л.Ж. Гёндерсоном в 1912 г, (русск. перев. 1924 [13]): «Жизнь, насколько мы ее знаем, есть физико-химический механизм, и трудно ее себе представить чем-либо иным». Эта идея была очень близка геологу и геохимику В. И. Вернадскому (см. публикацию 1926 г [7ъ), воспринимавшему как живое, так и биокосное в категориях химического вещества, а не организованных живых структур организмов и их сообществ. Однако в науке укрепились оба представления; они только казались независимыми в биосфере, но вряд ли были разделимы в функционирующей экосистеме, в общем понимании обмена веществ. Эту двойственность очень ясно выразил выдающийся палеонтолог В.Н. Шиманский [33] словами: «Ведущая роль в (биосферной) системе принадлежит живому существу, однако «нельзя биосферу ограничивать только одной совокупностью живых существ, так как они не могут создавать единую систему вне условий своего существования». При этом он справедливо отмечает недостаточное внимание исследователей к историческому развитию биосферы. Как видим, здесь снова речь идет о несводимости представлений о биосфере и Геомериде к единому понятию, а Геомерида в палеонтологическом смысле выступает как живой мир геологического прошлого.

7. Возникает чрезвычайно важный вопрос: а имеем ли мы основание вести обсуждение этого палеонтологического феномена в актуалистической терминологии? Ведь он выпал из функционирующей живой системы органического мира и предстает в виде мертвого биокосного и просто косного вещества – различного типа биолитов, нередко с совершенно стертыми чертами некогда живого организма как физиологический продукт его жизнедеятельности. Я.В. Самойлов в своей книге 1929 г о биолитах [23] прямо говорит о «палеонтологии биохимической», палеофизиологии, отстраненной от морфологии организмов и каких-либо их соотношений. Из этого ясно следует, что речь идет о проявлении свойств живого вещества в биосфере, хотя это понятие им и не используется. Однако грань между «полем существования жизни» (это понятие также есть у В. И. Вернадского), то есть пределом активной биосферы, и выпавшей в косную среду земной коры ее части оказывается очень тонкой, при всей своей роковой определенности. Это весьма точно выразил и Я. В. Самойлов в словах: «Здесь мы находимся на границе биосферы и литосферы». Последняя же, точнее – стратисфера, и является колыбелью «былых биосфер». Именно по этой причине оказалось более предпочтительным отказаться от идеи структурирования биосферы на апобиосферу, парабиосферу, биосферу и метабиосферу; речь идет о едином и непрерывном в истории Земли панбиосферном процессе, продолжающемся не менее четырех миллиардов лет. «Былые биосферы», так содержательно рассмотренные А.В. Лапо в книге 1979 г. [17], автоматически вписываются в этот процесс и сразу занимают центральное положение в понимании эволюции биосферы всего геологического прошлого, показывая, что современная биосфера является всего лишь срезом важнейшего геоисторического явления, прогностическое значение которого трудно переоценить [27]. Таким образом, обращение к актуалистической терминологии в учении о биосфере прошлого оказывается вполне логичным и даже необходимым; в нужных случаях оно может сопровождаться префиксом «палео» (напр., палеоэкология, палеобиогеография, палеоклиматология и т.п.), но это существа процесса не меняет. Биосфера как среда неотрывна от появления самой жизни.

8. Значение упомянутой работы А.И. Кафанова [15] состоит в том, что спустя 20 лет после Н.В. ТимофееваРесовского и А.Н. Тюрюканова [32] он вновь вернулся к вопросу о биохорологических подразделениях биосферы и дал наиболее комплексное и современное его рассмотрение. Он вновь обратился и к концепции Геомериды В.Н. Беклемишева, но в область его интересов не входило столь же всестороннее и глубокое рассмотрение вопросов эволюции биосферного процесса и функционирования самой биосферы – фундаментальной основы глобальной экологии, как справедливо показал Э.Н. Мирзоян [22]. Основой понимания многообразия организмов и их сообществ, то есть Геомериды по В. Н. Беклемишев [2, 3] справедливо считал такие исторические документы, как: 1) данные систематики (независимые от каких-либо гипотез), 2) данные биогеографии, то есть хорологии, и 3) данные биохронологии, то есть распределения организмов на протяжении истории Земли.

Последнее положение необходимо рассматривать как не менее важное, чем современная хорология биоценотических форм организации жизни на континентах и в Мировом океане. Повторю еще раз: эволюция биосферы не может быть оторвана от палеонтологической истории жизни, и геологическая летопись этой жизни не так скудна, как иногда думают. Эта жизнь выступает в фантастическом таксономическом разнообразии; она ярко демонстрирует свою разнопорядковую палеобиосферную этапность, хорологические изменения в последовательной смене среды в геологических эпохах, прошлые экосистемные перестройки и кризисы, взаимодействие с геосферными оболочками Земли в геологическом прошлом и т.д. Эта жизнь выступает не только как биогеохимический фактор «живого вещества», но и как феномен физической жизни в ее геомеридной, или, точнее, – биогеомеридной форме.

Без этого палеобиосферного понимания жизни не могла быть создана историческая геология с ее самой фундаментальной концепцией биостратиграфии и, естественно, биохронологией и концепцией геологического (биологического), а не абстрактного времени, в любой стандартной калибровке которого нет самостоятельного научного содержания. Смысл геологического времени передают лишь конкретные биогеосферные события в истории Земли. Только они являются точками отсчета деления геологического времени. Сказанное вовсе не умаляет значение независимого «изотопного времени» в геологической истории; более того: лишь оно позволяет максимально приблизиться к датировке времени события. Надо только помнить, что наше современное понимание этого метрического механизма и его применение не представляют собой замену геологической науки стратиграфии шкалой «абстрактного» геологического времени. Операционными понятиями геологии являются картируемые геологические (физические) тела, включая всю стратисферу, с заключенной в них информацией, образуемые ими структуры и вещество этих тел. Лишь на этой основе могут реконструироваться представления о любой динамике геологических, геохимических и биологических процессов прошлого и самого времени (хронологии) их прохождения.

9. Вышли из печати две новые важные работы историка биологии Э.Н. Мирзояна: небольшая книга 2007 г. «К истории глобальной экологии. Концепция Геомериды В.Н. Беклемишева» [21] и статья «Биологическое познание и научная картина мира» [22]. В первой во всей полноте рассмотрены работы В.Н. Беклемишева, пронизанные представлением о Геомериде в ее современном состоянии, во второй Э.Н. Мирзоян обращается к биосфере и Геомериде геологического прошлого и, в частности, справедливо рассматривает венд, его биоту, как этап эволюции биосферы, проявившейся уже в докембрии. Это – вендский этап эволюции древней Геомериды биосферы Земли. Этапность этой эволюции впервые стала столь очевидной; кажется, что она ярче, чем эволюция в филогенетических стволах жизни – биологического микромира, мира растений и животных. Только что вышла из печати и еще одна замечательная работа на английском языке [34] – книга «Рассвет царства животных», написанная М.А. Федонкиным, Патрицией Викерс-Рич и еще тремя авторами и посвященная мне, Р. Сприггу и Мэри Вайд. В ней впервые в прекрасных иллюстрациях освещается вендо-эдиакарская биота, теперь прослеженная на всех континентах Земли. Это этап эволюции Геомериды в геологическом прошлом от возникновения живой материи (мы еще не знаем как). Это наиболее широкая палеонтологическая проблема.

В заключение повторю еще раз: речь идет не о замене термина «биосфера» на термин «биогеомерида». Это разные понятия и термины, определяющие разные подходы к изучению Жизни и живого (В.И. Вернадский различал живое вещество как его особое, четвертое, состояние и биосферу как среду жизни). Один подход идет от суммарного живого вещества, входящего в структуру литосферы, гидросферы и атмосферы; метод изучения этого вещества – биогеохимия. Другой подход идет от изучения дискретного биоразнообразия жизни – таксономического и биогеоценотического; метод изучения – биологический или глобально-экологический. Жизнь и биосфера возникли одновременно. Жизнь не могла возникнуть вне воды и без энергии Солнца и ядерного распада. У нас действительно нет оснований исправлять Вернадского, что и сказано вначале. Речь идет только об «обратной стороне медали» – живом дискретном биоразнообразии в истории Земли, то есть о биогеомериде (гр. мeros – часть, доля, многочленность). В.Н. Беклемишев предложил превосходный термин Геомерида, но для полной ясности его необходимо дополнить частицей «био». В палеонтологическом и историкогеологическом отношении биогеомерида – это все биоразнообразие Земли в перспективе времени, начиная от появления жизни. О ее происхождении я не говорю.

1. Абакумов В.А. Иерархичность организации биосферы: Методологические аспекты исследования биосферы. – М.: Наука, 1975. – С. 159–168.

2. Беклемишев В.Н. Организм и сообщество (К постановке проблемы индивидуальности в биоценологии // Тр. Биол. науч.-исслед. ин-та и Биол. ст. при Пермском ун-те.– 1928. Т. 1, вып. 2–3. – С.12–14.

3. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. МОИП. Отд. биол. – 1964. Т. 69. № 2. – С. 22–38.

4. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. 432 с. Т. 2. Органология. 447 с. – М.: Наука, 1964.

5. Беклемишев В.Н. Методология систематики. Под ред. Г.Ю. Любарского. – М.: Изд. КМК Scientific Press Ltd., 1994. – 250 c.

6. Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М.С. Гиляров. – М.: Советская энциклопедия, 1986. – 832 с.

7. Вернадский В.И. Биосфера // Л. : Научно-техн. изд-во, 1926. – 146 с.

8. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. – М.: Наука, 1965. – 374 с.

9. Вернадский В.И. Живое вещество. – М.: Наука, 1978. – 358 с.

10. Вернадский В.И. Философские мысли натуралиста. – М.: Наука, 1988. – 520 с.

11. Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. – М.: Едиториал УРСС, 2001. – 256 с.

12. Гегамян Г.В. О биосферологии В.И. Вернадского // Журн. общей биол. – 1980. – Т. 41, № 4. – С. 581–595.

13. Гёндерсон Л.Ж. Среда жизни. – М., Л. : Госиздат, 1924. – 197 с.

14. Заварзин Г.А. Недарвиновская область эволюции // Вестник РАН. – 2000. – Т. 70, № 5. – С. 403–411.

15. Кафанов А.И. О биохорологических подразделениях биосферы // Вестник СВНЦ ДВО РАН. – 2005, № 1. – С. 3–23.

16. Ковда В.А., Тюрюканов А.Н. Биосфера // БСЭ, 3-е изд. 1970. Т.3. С. 1080–1082.

17. Лапо А.В. Следы былых биосфер. М.: Знание, 1979. – 176 с.

18. Любищев А.А. Проблемы систематики и эволюции организмов. Сб. статей (отв. ред. С.В. Мейен, Ю.В. Чайковский). М.: Наука, 1982. – 280 с.

19. Мирзоян Э.Н. Этюды по истории теоретической биологии. [Перед текстом: Б.С. Соколов. О книге Э.Н. Мирзояна]. – Киев, 2001. – 386 с.

20. Мирзоян Э.Н. Этюды по истории теоретической биологии [отв. ред. Б.С. Соколов]: Инст. истории естествозн. и техники им. С.И. Вавилова РАН. 2 изд. расш. – М.: Наука, 2006. – 371 с.

21. Мирзоян Э.Н. К истории глобальной экологии. Концепция Геомериды В.Н. Беклемишева // Экология и современность. Экологический центр Инст. истории естествознания и техники РАН. – М., 2007. – 128 с.

22. Мирзоян Э.Н. Биологическое познание и научная картина мира // Грани познания. Наука, философия, культура в XXI веке. Кн. 2. // М.: Наука, 2007. – С.86–102.

23. Самойлов Я.В. Биолиты. Л. : Научхимтехиздат, 1929. – 140 с.

24. Соколов Б.С. Палеонтология, геология и эволюция геологических процессов // Проблемы эволюции геологических процессов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1981. – С. 156–167.

25. Соколов Б.С. Великий натуралист и мыслитель // Правда. 1983. 12 марта.

26. Соколов Б.С. Биосфера: понятие, структура, эволюция // В.И. Вернадский и современность. – М.: Наука, 1986. С. 98–122.

27. Соколов Б.С. Проблемы эволюции биосферы (историзм и актуализм в проблемах глобальной экологии). Программа биосферных и экологических исследований Академии наук СССР // Вестник АН СССР. – 1988. № 11. – С. 17–21.

28. Соколов Б.С. О соотношении понятий биосферология и геобиология // Б.С. Соколов. Среди наук о Земле и жизни. – Новосибирск: Изд. СО РАН, фил. ≪Гео≫, 2004. – С. 447–449.

29. Соколов Б.С. Некоторые размышления о биосфере, концепции геомериды и ноосфере // Очерки о науке и ученых. Научная публицистика. – М.: Наука, 2006. – С. 303–311.

30. Соколов Б.С., Яншин А.Л., Назаров А.Г. (ред.). В.И. Вернадский и современность. – М.: Наука, 1986. – 232 с.

31. Сукачев В.Н. Биогеоценология и фитоценология // Докл. АН СССР. Новая серия. – 1945. – Т. 45, № 6.

32. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов А.Н. О биохорологических подразделениях биосферы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. – 1966. – Т. 71, № 1. – С. 123–132.

33. Шиманский В.Н. Историческое развитие биосферы // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. – С. 5–45.

34. Fedonkin M.A., Gehling J.G., Grey K, Narbonne G.M., Vickers-Rich P. The Rise of Animals. Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia // The Johns Hopkins University Press, Baltimore. – 2007. – 327 p.

35. Vernadsky V.I. A plea for the establishment of a biogeochemical laboratory // The Marine Biol. Stat. of Part Erin Annual Report. – 1923. – V. 37. – Р. 38–43.

¹ См. примечания к книге В. Н. Беклемишева [5] на стр.61, 213: «К.Д.Старынкевич, из доклада его в бывшем Таврическом университете в 1919 г.»